教案首页
【教学章节】第九章感觉器官的功能
【学时分配】4学时
【教学目的】掌握感受器的一般生理特性，视觉器官和听觉器官。
【教学重点】掌握感受器的一般生理特性， 眼的调节，视网膜的结构和感光换能功能；鼓膜和中耳听骨链的增压效应；耳蜗的结构，基底膜的震动和柯蒂氏器的换能作用；行波学说；微音器电位与听神经动作电位。
【教学难点】视锥细胞和视杆细胞的感光换能。
【教学方法】多媒体教学；提问、讨论式教学。
【教具准备】多媒体电脑、多媒体投影仪、多媒体课件。
【授课内容】
第一节感受器的一般生理特征
一、感受器、感觉器官的定义和分类
感受器（ receptor）：是指分布在体表或各种组织内部的专门感受机体内、外环境变化的结构或装置。 感觉器官（sense organ）：是由一些结构和功能上都高度分化的感受细胞和它们的附属结构组成。一般把感受视、听、嗅、味和平衡觉的感觉器官（眼、耳、嗅上皮、味蕾、前庭）称为特殊感觉器官。感受器可根据其分布部位、适宜刺激的性质等分类。如感受器存在于体表称为外感受器，如皮肤的触、压、温度感受器（接触感受器）和视、听、嗅觉感受器（距离感受器）；存在于心脏、肌肉、关节、脑内等机体内部的感受器称为内感受器。根据感受器所能接受的刺激性质，又可分为机械感受器、伤害性感受器、化学感受器、光感受器和温度感受器等。
二、感受器的一般生理特性
1．感受器的适宜刺激（adequate stimulus）：不同感受器通常只对某种特定形式的能量变化最为敏感，感受阈值最低，将这种特定形式的刺激称为该感受器的适宜刺激。
每种感受器都有其一定的感觉阈值（时间、强度）。有的还有面积阈值。人能分辨同种刺激的两个刺激强度的最小差异称为感觉辨别阈。
2．感受器的换能作用（sensory transduction）：每种感受器都可看做是一种特殊的生物换能器，其功能是把作用于它们的那种特定形式的剌激能量转换为神经信号，再进一步转换成以电能形式表现的传入神经纤维上的动作电位，这种转换称为感受器的换能作用。
感受器电位（receptor potential）：当刺激作用于感受器时，在引起传入神经发生动作电位之前，首先在感受器或感觉神经末梢出现一过渡性的电位变化，称为感受器电位或发生器电位（generator potential ）。感受器电位不是动作电位，是一种过渡性慢电位，其大小在一定范围内与刺激强度成比例，不具有“全或无”的性质，可以总和，并以电紧张的形式在细胞膜上作短距离扩布。感受器电位可以是去极化或超极化局部电位，可通过其幅度、持续时间和波动方向的改变真实的反映刺激信号携带的信息。但感受器电位的产生并不意味着感受器功能的完成，只有当这些过渡性电变化使该感受器的传入神经纤维发生去极化并产生“全或无”式的动作电位序列时，才标志该感受器或感觉器官作用的完成。
3．感受器的编码作用（sensory coding）：感受器在将剌激经换能作用转变为神经动作电位时，不仅仅是发生了能量形式的转换，而且把刺激所包含的环境变化的信息，也转移到了动作电位的序列之中，这就是所谓的感受器编码作用。感受类型的识别，是由特定的感受器对特定性质刺激的感受和特定途径上的传入冲动所到达的特定中枢部位共同完成的，而不是由于动作电位的波形、波幅或排列特性的不同。在同一感觉系统或感觉类型的范围内，不同强度的剌激可引起不同程度的感觉，刺激强度既可以通过每一条传入纤维上脉冲频率来反映，又可通过参与电信号传输的神经纤维数目来反映，从而发挥其编码作用。
4．感受器的适应现象（adaptation of receptor）：当某一恒定强度的刺激作用于感受器时，虽然刺激仍持续作用，但其感觉传入神经纤维上的动作电位频率随刺激作用时间的延长而下降，这一现象称为感受器的适应现象。
适应现象分为快适应和慢适应。如触觉和嗅觉感受器属于快适应，其意义在于很快适应环境，有利于接受新的刺激；肌梭、颈动脉窦压力感受器等属于慢适应感受器，有利于机体对姿势、血压等进行持久检测和调节。所以，适应是所有感受器的一个功能特点，只是其程度有所不同。适应不是疲劳，因为感受器发生适应后，若增加刺激强度，又可引起其传入冲动增多。
第二节眼的视觉功能
眼作为视觉的感受器官，主要由折光系统和感光系统所构成。折光系统和感光系统分别完成折光成像和感光换能作用。折光系统包括角膜、房水、晶状体、玻璃体等眼的附属结构，其中晶状体的曲度可进行调节。感光系统主要包括视网膜和视神经，视网膜上的视锥细胞和视杆细胞是真正起作用的感光细胞。
外界物体发出的光（380~760nm的电磁波），经过眼的折光系统，在视网膜上成像，视网膜的感光细胞感受光的刺激，将光能转变成视神经纤维上的动作电位，传入视觉中枢，产生视觉。
一、眼的折光系统及其调节
1．眼的折光系统的光学特征
眼的折光系统是一个复杂的光学系统。正常成人眼处于安静状态而不进行调节时，光线经过折光系统折射后，恰好成像在视网膜的位置。折光系统是由折射率不同的光学介质和曲率半径不同的折射面组成，光学介质包括角膜、房水、晶状体和玻璃体。由于空气与角膜折射率之差在眼的折光系统中最大，因此进入眼内的光线，在角膜处折射最强。曲率半径不同的折射面是指角膜前表面和后表面，晶状体前表面和后表面。曲率半径越大的折射面，折光能力越小；反之，折光能力越大。晶状体的曲率半径可以随机体的需要而改变，因此，晶状体在眼的折光系统中起着重要作用。
2．眼内光的折射与简化眼
简化眼：假定眼球由均匀媒质构成，折光率与水相同（为1.333）；设定眼球由一个前后径为20mm的单球面折光体组成，折光界面只有一个，即角膜表面；角膜表面的曲率半径定为5mm，该球面的中心即为节点（在角膜前表面的后方5mm处），通过该点的光线不折射。节点至视网膜的距离为15mm。这个模型和一个正常而不进行调节的人眼成像情况相同，平行光线正好能聚焦在视网膜上。
简化眼（reduced eye）是根据眼的实际光学特性设计的一种简单的等效光学模型。利用简化眼可大致计算出不同远近的物体在视网膜上成像的大小，计算公式如下：
物像的大小：实物的大小 ＝ 像到节点的距离：实物到节点的距离
3．眼的调节
正常眼睛在看6米以外远处物体时，由于远处物体发出的光线近似平行，眼无需进行调节，光线经折射后恰好能聚焦在视网膜上。随着物体移近，物体发出的光线会愈来愈辐散，需经过眼的调节（accommodation）作用来加强其折光能力，使近处辐散的光线仍可在视网膜上形成清晰的物像。
视近物时，眼的调节主要包括以下三个方面：
（1）晶状体的调节：视近物时眼的调节主要是通过晶状体变凸，特别是前表面变凸更为明显，使折光能力增强。这是神经反射性调节的过程：视网膜上模糊物像→视区皮层→中脑的正中核→动眼神经副交感核团→睫状神经→睫状肌的环行肌收缩→悬韧带松驰→晶状体因其自身弹性而变凸（前突更明显）→折光力增大，使辐散光线聚焦在视网膜上。
晶状体的调节能力是有限的，特别是随着年龄的增长，晶状体自身的弹性下降，调节能力降低。其弹性大小或最大调节能力可用近点来表示。
近点（near point）：通常通过使眼作充分的调节后，所能看清眼前物体的最近距离或限度称为近点。随年龄增加，眼的调节能力降低，人眼的近点会增大。10岁儿童的近点约为8.3cm左右，50岁的人一般为40cm左右，60岁的老人可达80cm。
远点（far point of vision）：通常把眼处于静息状态下，能形成清晰视觉的眼前物体的最远距离之点称为远点。正常眼的远点理论上应为无限远。
（2）瞳孔缩小：当视近物时，除发生晶状体曲度增加外，还伴随瞳孔的缩小，这一反射称为瞳孔调节反射或瞳孔近反射。其意义是减少进入眼内的光线量和减少折光系统的球面像差和色像差，使视网膜上形成的物像更加清晰。该反射是通过动眼神经中的副交感神经纤维兴奋引起瞳孔括约肌收缩，使瞳孔缩小。
瞳孔近反射是视近物时引起的瞳孔缩小的反射，属于视调节反射；而瞳孔对光反射（pupillary light reflex）是眼的一种重要的适应功能，指瞳孔的大小随光线的强弱而反射性改变，弱光下瞳孔散大，强光下瞳孔缩小。其意义在于调节进入眼内的光线量，使视网膜不致因光亮过强而受到损害；也使弱光下仍能产生清晰的视觉。该反射的效应是双侧性的（互感性对光反射），反射中枢在中脑。
（3）双眼会聚：是指当双眼凝视一个向眼前移近的物体时，发生双眼内直肌反射性收缩使两眼球内收及视轴向鼻侧集拢的现象，称为眼球会聚或辐辏反射。这种反射性活动可以使双眼看近物时，物像将位于两眼视网膜的相称位置上，避免复视而产生单一的清晰视觉。
4．眼的折光能力和调节能力异常
正视眼：是指正常眼的折光系统无需进行调节就可使平行光线聚焦在视网膜上，因而可以看清远物；眼经过调节后，只要物体离眼的距离不小于近点，也能在视网膜形成清晰的像。
非正视眼：由于眼的折光能力异常，或眼球的形态异常，使平行光线不能在安静未调节的视网膜上成像，称为非正视眼。包括近视、远视和散光眼。
老视：有些人虽然眼静息时的折光能力正常，但由于年龄的增长，晶状体弹性减弱，看近物时调节能力减弱，使近点增大，称为老视。需戴凸透镜予以矫正。
（1）近视（myopia）：是由于眼球前后径过长或折光力过强，看远处物体时平行光线成像在视网膜之前，因而产生视物模糊。需戴凹透镜纠正。近视眼看近物时，眼不需调节或只作较小程度的调节即可，故近视眼的近点小于正视眼。
（2）远视（hyperopia）：由于眼球前后径过短，远物的平行光线聚焦在视网膜之后，引起视觉模糊。看近物时，需作更大程度的调节才能看清物体，由于晶状体的调节是有限度的，因此远视眼的近点大于正视眼。远视眼看远物和看近物时都需要进行调节，故易发生调节性疲劳。需配戴凸透镜予以矫正。
（3）散光：多数由于角膜不呈正球面所致，使进入眼内的光线不能全部聚焦在视网膜上，部分聚焦在视网膜前面，部分聚焦在后面。引起物像变形和视物不清。需配戴柱面形透镜予以矫正。
二、视网膜的结构和两种感光换能系统
1．视网膜的结构特点
主要的细胞层次划分（由外→内）：
（1）色素上皮层：色素上皮细胞
（2）感光细胞层：视杆细胞、视锥细胞
（3）双极细胞层：双极细胞
（4）神经节细胞层：节细胞
2．视网膜的两种感光换能系统
视网膜上存在两种直接感受光刺激的光感受器细胞——视锥细胞和视杆细胞。
（1）视锥细胞（cones）：在中央凹处分布密集，周边部分布较少。在中央凹处，存在着视锥细胞、双极细胞、神经节细胞，形成1：1的“单线”联系方式。这种联系方式使中央凹处对光的感受有高度的分辨能力，因此中央凹处视敏度最高。视锥细胞承担昼光觉（故称昼光觉系统或视锥系统），对光敏感度较低，只有在强光条件下才能被激活，并具有能分辨颜色的色觉功能，主要在白天或较明亮的环境中起作用。
（2）视杆细胞（rods）：在中央凹处未见分布，在中央凹旁6mm处分布最多。与双极细胞、神经节细胞的联系方式普遍存在会聚现象。这使得其精细分辨能力差，视敏度低。但这种会聚联系却是刺激得以总和的结构基础，因此对光的敏感度高 ,可察觉出单个光亮子的刺激。视杆细胞主要感受弱光刺激（故称晚光觉系统或视杆系统），在弱光下只能看到物体的粗略轮廓，无色觉功能。
两类感光细胞的异同：
视杆细胞 视锥细胞
分布 视网膜周边多，中央凹处无 视网膜中心部多
外段形状 杆状 锥状
视觉 晚光觉（对光敏感度高） 昼光觉
色觉 无 有
视色素 视紫红质 视锥色素（3种）
会聚现象 多 少 （单线联系）
空间分辨能力 弱 强
三、视杆细胞的感光换能机制
视网膜的感光细胞中存在感光色素。当受到光刺激时,首先发生光化学反应，它是把光能转换成电信号的物质基础。
1．视紫红质的光化学反应及其代谢
视杆细胞中的感光色素称为视紫红质（rhodopsin），它是由视蛋白和视黄醛（retinene, 11-顺视黄醛）二者所构成的一种色素蛋白。视紫红质的光化学反应是可逆的。在光照下视紫红质迅速分解为视蛋白和视黄醛（由11-顺型视黄醛变为全反型视黄醛），由于视黄醛的分子构型改变，导致视蛋白分子构型的变化，诱发视杆细胞产生感受器电位。
以上过程是可逆的。在暗处，视紫红质又重新合成。首先是全反型视黄醛变成11-顺视黄醛（这是一个耗能的酶促反应），11-顺型视黄醛再与视蛋白结合，重新合成视紫红质。
视紫红质在分解和合成的过程中，有一部分视黄醛被消耗，必须靠血液中维生素A补充。如果维生素A缺乏，将影响人在暗处的视力，引起夜盲症（nyctalopia）。
2．视杆细胞感受器电位
感光细胞的外段是进行光-电转换的关键部位。视杆细胞的外段较视锥细胞的外段长，内有整齐重叠成层的特殊超微结构——视盘，其囊膜结构类似细胞膜，膜上镶嵌的蛋白质多为视紫红质，视杆细胞所含的视紫红质几乎全部集中在视盘膜中。
视杆细胞的静息电位比一般细胞小得多，只有―30～―40mV，由Na+通道开放、Na+内流形成，称为暗电流（dark current）；视杆细胞得感受器电位与视锥细胞的感受器电位一样，表现为一种超极化型的慢电位，而其他类型的感受器电位一般都表现为膜的暂时去极化。产生机制：光照使视杆细胞中视紫红质构象改变，可激活视盘膜上的一种G蛋白（传递蛋白），进而激活磷酸二脂酶，导致外段胞浆中和外段膜上的cGMP均大量分解，视杆细胞外段膜上的Na+通道开放也减少，Na+通透性降低，因此出现外段膜超极化即超极化感受器电位。
四、视锥细胞的换能和颜色视觉
正常的视网膜视锥细胞，可以分辨波长在380～760nm之间的约150种不同的颜色。一种颜色不仅可以由某一固定波长的光线所引起，而且还可以由不同比例的红光、绿光和蓝光三种原色混合而形成，这就是所谓的三原色学说。
视网膜上存在三种视锥细胞分别对红、绿、蓝光最敏感。三种视锥细胞分别含有特异的感光色素，由视蛋白和视黄醛组成。三类视锥色素中的视黄醛相同，并且与视紫红质中的视黄醛相同，不同点在于各含有特异的视蛋白。
视锥细胞外段在受到光照时，也发生超极化型感受器电位，机制与视杆细胞相似。
色盲：是一种色觉障碍，可分为全色盲和部分色盲，即对全部颜色或某些颜色缺乏分辨能力，其中最常见的是红绿色盲。色盲绝大多数是由遗传因素引起的。
色弱：有些色觉异常的产生并非由于缺乏某种视锥细胞，而只是由于视锥细胞的反应能力较弱，使患者对某种颜色的识别能力较正常人稍差，这种色觉异常称为色弱，常由后天因素引起。
五、视网膜信息处理
当受到光刺激时，由视杆和视锥细胞产生的超极化电位信号，在视网膜内经过复杂而有序的细胞网络传递，最后由神经节细胞发出的神经纤维以动作电位的形式传向中枢。
视网膜的神经通路中，只有神经节细胞和少数无长突细胞具有产生动作电位的能力；双极细胞、水平细胞同两种感光细胞一样，没有产生动作电位的能力，但可以产生超极化型慢电位，并以电紧张扩布的方式传递，当到达神经节细胞时，神经节细胞对这些信号进行总和，使节细胞的静息膜电位去极化达阈电位水平，才能产生动作电位，作为视网膜的最后信号传向视觉中枢。虽然视网膜已将视网膜像作了处理，但中枢才是最复杂的信息处理和加工部位。
六、与视觉有关的其他现象
1. 视力或称视敏度（visual acuity），是指眼睛对物体形态的精细辨别能力，以能够识别两点的最小距离为衡量标准，用人所能看清的最小视网膜像的大小来表示，相当于一个视锥细胞的大小，一般为4~5微米。
2．暗适应与明适应
（1）暗适应（dark adaptation）：是指人从亮处突然进入暗室，最初几乎看不清任何物体，经过一定时间后，逐渐恢复了在暗处的视力。
暗适应过程分两个阶段：第一阶段约7分钟，视觉的初步恢复主要与视锥细胞中感光色素合成增加有关；第二阶段主要与视杆细胞中视紫红质合成增加有关。
由于暗适应的过程与视细胞中感光色素的再合成有关，所以维生素A缺乏的人暗适应延长，甚至会出现夜盲症。
（2）明适应（light adaptation）：是指人从暗处来到强光下，最初感到强光耀眼，不能视物，稍待片刻，才能恢复视觉。
明适应过程中，强光下所产生的耀眼光感，主要是由于视杆细胞中积蓄的大量视紫红质在强光下迅速分解所致。当较多的视紫红质分解后，对光较不敏感的视锥细胞色素才能在亮光环境中感光。所以明适应中视觉的恢复较快，约需一分钟。
3．视野（visual field）
单眼固定地注视前方一点不动，这时该眼所能看到的范围称为视野。
不同颜色的视野范围大小顺序如下：白色＞黄蓝色＞红色＞绿色。
视野的大小一方面与与各类感光细胞在视网膜中的分布范围有关，另一方面也与面部的结构有关。所以，一般人颞侧和下方视野较大，鼻侧与上方视野较小。
利用视野计可测出盲点（blind spot）的位置。在中央凹鼻侧约3mm的视神经乳头处（直径约1.5mm），因无感光细胞，因此没有视觉感受，该部位称为生理盲点。
4．视后像和融合现象
注视一个光源或较明亮的物体，闭眼后感觉到一个光斑，形状与其相似，这种主观的视觉后效应称为视后像。持续几秒到几分钟。重复的闪光刺激达到一定频率，可引起主观的连续光感，此现象称为融合（fusion phenomenon）。因闪光间歇时间比视后像时间短。
能引起闪光融合的最低频率为临界融合频率（critical fusion frequency）。大小与光的强度、中枢疲劳程度有关；还受闪光颜色、视角大小、受试者年龄及某些药物的影响。
5．双眼视觉和立体视觉
双眼视觉（binocular vision）是指双眼都在面部前方，两眼视野有很大一部重叠。
双眼视物时，正常时只能产生一个物的感觉，这是因为物体成像于两眼视网膜的相称点上。同时，双眼视觉还可以弥补单眼视觉中的盲区缺陷，扩大视野，并可防止单眼视物时造成的平面感从而产生立体感。
第三节耳的听觉功能
耳是听觉的外周感受器，主要由外耳、中耳和内耳的耳蜗组成。
一、人耳的听阈和听域
人耳的适宜刺激是频率为20~20,000Hz、强度范围为0.0002~1,000dyn/cm2的声波振动，其中最敏感的频率是1,000~3,000Hz。声源振动引起空气产生疏密波，通过耳的传音系统的传递，引起内耳淋巴的振动，从而使耳蜗螺旋器的毛细胞兴奋，将声能转变成神经冲动，经听神经将神经冲动传入大脑皮质的听觉代表区，产生听觉。
听阈（hearing threshold）：对于每一种频率的声波来说，刚能引起听觉的最小强度称为听阈。
最大可听阈（maximal auditory threshold）：当声波的强度在听阈以上继续增加时，听觉的感受也相应增强，但当强度增加到某一限度时，它引起的将不单是听觉，同时还会引起鼓膜的疼痛感觉，该限度称为最大可听阈。
人耳的听阈随着声音的频率而变化，而且每一种振动频率都有它自己的听阈和最大可听阈。
听域（audible area）：指听域图中表示不同振动频率的听阈曲线和它们的最大可听阈曲线之间所包含的面积。
二、外耳和中耳的功能
外耳和中耳组成了耳的传音系统。
1．外耳的功能
外耳由耳廓和外耳道组成。耳廓有采音作用，还可帮助判断声源的方向。外耳道是声波传导的通路，有传音和共鸣腔作用。
2．中耳的功能
中耳由鼓膜、听骨链、鼓室和咽鼓管等结构组成，其主要功能是将空气中的声波振动能量高效地传递到内耳淋巴液，其中鼓膜和听骨链的作用尤为重要。
鼓膜具有较好的频率响应和较小的失真度，能与声波振动同始同终。
听骨链由锤骨、砧骨和镫骨3块听小骨依次连接，构成一个固定角度的杠杆。锤骨柄为长臂，砧骨长突为短臂。声波振动压强与听骨链杠杆两臂长度之比（1.3：1）以及鼓膜、卵圆窗振动面积之比（17.2：1）有关。因此，经过听骨链的传递，声波从鼓膜到卵圆窗总增压效应为22.4倍（1.3×17.2＝22.4）。所以，鼓膜-听骨链-内耳卵圆窗之间的联系具有增压效应，使声波的振幅减少，压强增大22.4倍。它们构成了声音由外耳传向耳蜗的最有效通路。
咽鼓管是连接鼓室与鼻咽部之间的通道，主要作用是维持鼓膜两侧气压的平衡，从而调节中耳内压力使鼓膜处于正常状态，进而保持听骨链正常的增压作用。
3．声波传入内耳的途径
（1）气传导（air conduction）：主要指声波经外耳道引起鼓膜振动，再经3块听小骨和卵圆窗膜传入内耳；同时，鼓膜振动也可以引起鼓室内空气的振动，再经圆窗将振动传入内耳。正常听觉的产生主要通过气传导来实现。
传音途径：鼓膜→听骨链→卵圆窗→前庭阶外淋巴→蜗管中的内淋巴→基底膜振动→毛细胞微音器电位→听神经动作电位→颞叶皮层。
在听小骨病变、损坏时的主要传音途径：鼓膜→中耳鼓室→圆窗→鼓阶中外淋巴→基底膜振动。
（2）骨传导（bone conduction）：声波可以直接经颅骨和耳蜗骨壁传入内耳，使耳蜗内淋巴振动而产生听觉。
这一途径在正常时作用不大。但在鼓膜或中耳病变时（传音性耳聋），气传导明显受损，而骨传导却不受影响，甚至相对增强；当在耳蜗病变时（感音性耳聋），气传导和骨传导将同时受损。
三、内耳（耳蜗）的功能
内耳迷路可分为两部分：耳蜗和前庭器官。耳蜗能感受声音，与听觉有关；前庭器官与平衡觉有关。
1．耳蜗的结构要点
前庭膜和基底膜将耳蜗的管道分为三个腔：
前庭阶（外淋巴）：接卵圆窗膜；
鼓阶（外淋巴）：接圆窗膜；
蜗管（内淋巴）：为盲管。
基底膜上有声音感受器——螺旋器（柯蒂器）：
内毛细胞：在蜗管近蜗轴侧呈一纵行排列
外毛细胞：靠蜗管外侧纵向排列3～5行
支持细胞：
2．基底膜的振动和行波理论
人的基底膜长度约30mm，靠近耳蜗底部较窄，朝向顶部方向逐渐加宽，而且基底膜上的螺旋器的高度和重量也随基底膜的增宽而增大。这些因素决定了基底膜愈靠近底部，共振频率愈高；愈靠近顶部，共振频率愈低。
当声波经卵圆窗传入内耳后，内淋巴的振动引起基底膜的振动，基底膜的振动以行波（travelling wave）的方式进行，即内淋巴的振动首先在靠近卵圆窗处引起基底膜的振动，此振动再以行波的形式沿基底膜向耳蜗的顶部方向传播。高频率声音主要引起卵圆窗附近基底膜振动，而低频率声音在靠基底膜的顶部出现最大振幅。既然每一种振动频率在基底膜上都有一个特定的行波传播范围和最大振幅区，那么与该区域有关的毛细胞和听神经纤维就会受到最大刺激，这样，来自基底膜不同区域的传入神经冲动传到听觉中枢的不同部位，就可引起不同的音调感觉，这也是耳蜗对声音频率初步分析的基本原理。
在耳蜗的感音换能作用中，基底膜的振动是个关键因素。基底膜振动时，盖膜与基底膜各自沿不同的轴上、下移行运动，使听毛受到一个剪切力（shearing force）的作用而弯曲，引起毛细胞兴奋，并将机械能转变为生物电。
3．耳蜗的生物电现象
耳蜗具有感音换能作用。可将声波的机械能转变为听神经纤维上的神经冲动，再传至大脑皮层听中枢而产生听觉。
耳蜗生物电可总结为以下几种：
（1）毛细胞静息电位：是指螺旋器中的毛细胞在未受到刺激时，存在于膜内、外的电位差，毛细胞膜内电位为－70～－80mV左右。
（2）内淋巴电位：在耳蜗未受到刺激时，以鼓阶外淋巴为参考零电位，与内淋巴之间存在的电位差为＋80mV左右，称之为内淋巴电位（endolymphatic potential），又称耳蜗内电位（endocochlear potential）。
毛细胞顶端的浸浴液为内淋巴，该处毛细胞内电位为－80mV；因此，毛细胞顶端膜内、外电位差可达160mV左右，而毛细胞其他部分的胞内、外电位差约为80mV。
（3）微音器电位（microphonic potential）：是在耳蜗受到声音刺激时，在耳蜗及其附近结构记录到的一种具有交流性质的特殊电变化。微音器电位实际上是多个毛细胞在接受声音刺激时所产生的感受器电位的复合表现，而且感受器电位变化的方向与静纤毛（stereocilia）受力的方向有关：当静纤毛向动纤毛（kinocilium）方向弯曲时，出现去极化式的电位；当静纤毛背离动纤毛弯曲时，则出现超极化式的电位。因而使微音器电位的频率和幅度与作用于耳蜗的声波振动完全一致，使其能真实地反映耳蜗基底膜瞬间的振动情况。
微音器电位的特点：它无真正的阈值；潜伏期极短，小于0.1ms；没有不应期；在一定范围内，微音器电位的振幅随声压的增大而增大；对缺氧和深麻醉相对不敏感；而且不易产生疲劳和适应现象。
四、听神经动作电位
听神经动作电位，是耳蜗对声音刺激所产生的一系列反应中最后出现的电变化，是耳蜗对声音刺激进行换能和编码的总结果。
1．听神经复合动作电位：当把引导电极放在内耳卵圆窗附近，给予一个短声刺激时，可记录到在微音器电位之后出现听神经的复合动作电位。复合动作电位反应起源于基底膜不同部位的多条神经纤维的放电，在一定声音刺激强度范围内，动作电位的振幅随声音刺激强度增大而增大。
2．单一听神经纤维动作电位：是一种“全或无”式的反应，单一听神经纤维在安静时有自发放电，放电频率从数周到100周/s；在受到声音刺激时放电增加。单一听神经纤维对某一特定频率的纯音只需很小的刺激强度便可发生兴奋，这个频率称为特征频率（characteristic frequency）或最佳频率。随着声音强度增加，能引起单一听神经纤维放电的频率范围增大。每一条纤维最佳反应频率的高低，决定于该纤维末梢在基底膜上的分布位置，而这一位置正好是该频率的声音所引起的最大振幅行波的所在位置。所以，当某一频率的声音强度较弱时，神经信息由少数对该频率最敏感的神经纤维向中枢传递；当这一频率的声音强度增大时，能引起更多的纤维兴奋，由这些神经冲动共同向中枢传递该声音的频率及强度的信息。
第四节 前庭器官的平衡感觉功能
前庭器官在内耳迷路中，与听觉无关，是位置感受器，感受细胞都称为毛细胞，传入神经为前庭神经。内耳迷路中的三个半规管、椭圆囊和球囊合称前庭器官，它们能够检测人体自身运动状态和头部在空间的位置，以维持身体的平衡。
一、前庭器官的感受装置和适宜刺激
前庭器官的感受细胞即毛细胞有类似的结构和功能。毛细胞的顶端有动纤毛和静纤毛，细胞的底部有感觉神经末梢分布。各类毛细胞的适宜刺激是与纤毛的生长面呈平行的机械力的作用。
毛细胞感受外界刺激的一般规律：纤毛处于自然位置时，静息电位约为－80mV，同时感觉神经末梢上有一定频率的持续放电。当外力使静纤毛向动纤毛一侧偏转时，膜电位减小（去极化），达一定阈值（－60mV ）时，支配毛细胞的传入神经冲动发放频率增加，表现兴奋效应；相反，当外力使动纤毛向静纤毛一侧弯曲时，则膜电位增大（超级化），同时传入神经冲动频率减少，表现为抑制效应。
1．椭圆囊和球囊的功能
椭圆囊、球囊感受直线变速运动和头部的空间位置。椭圆囊和球囊的感受细胞毛细胞位于囊斑上。毛细胞顶部有纤毛，纤毛的游离端伸入位砂膜中。位砂膜是一种胶质板，内含位砂（otoliths），位砂由蛋白质和碳酸钙组成。毛细胞底部有感觉神经末梢分布。当人体向某一方向做加速或减速运动时，位砂膜与毛细胞的相对位置发生改变，由于位砂膜的比重大于内淋巴，因此，位砂膜就向一个方向牵拉毛细胞的纤毛，产生了对毛细胞的刺激，引起传入神经纤维发放的神经冲动增加。一方面引起相应感觉，同时引起反射性的肌张力改变以保持身体的平衡。
由于椭圆囊毛细胞的纵轴与地平面垂直，因此，对水平方向的直线运动反应敏感。而球囊毛细胞的纵轴与地面平行，所以对上、下垂直方向的直线运动反应敏感。
2．半规管壶腹嵴的功能
两侧内耳各有三个相互垂直的半规管（前、后、外半规管），其感受细胞毛细胞位于壶腹嵴。壶腹嵴的毛细胞对刺激的反应与囊斑毛细胞相似，静毛朝向动毛一侧弯曲时引起兴奋，背离动毛弯曲时产生抑制。
壶腹嵴的适宜剌激是身体的旋转，即角加速度运动。当人直立时，沿水平方向旋转，主要剌激水平的外半规管。另外两对垂直的前、后半规管可以接受和它们所处平面方向相一致的旋转变速运动的刺激。
（1）前庭反应
（2）前庭的姿势调节反射,意义为维持机体的一定姿势和保持身体平衡。
（3）前庭自主神经反应:前庭器官受到过强刺激时，或在前庭器官功能过敏时，会引起自主神经反应。主要表现为：心率加快、血压下降、出汗、恶心、呕吐、眩晕、皮肤苍白等一系列症状。晕车、晕船和航空病，就是由于前庭器官受刺激而导致自主神经功能失调所引起的。
（4）眼震颤:人体旋转时可出现眼球不随意的颤动，称为眼震颤（nystagmus）。主要是由于半规管受刺激所引起。当两侧水平半规管受刺激时，引起水平方向的眼震颤；前、后半规管受剌激时，引起垂直方向的眼震颤。
第五节嗅觉、味觉和皮肤感受器的功能
一、嗅觉感受器和嗅觉的一般性质
嗅觉感受器是嗅细胞，主要位于上鼻道及鼻中隔后上部的嗅上皮中。嗅细胞是双极细胞。其顶端有纤毛，底端是由无髓纤维组成的嗅丝，各条嗅丝穿过筛板后进入嗅球。嗅细胞的适宜刺激是气体中的化学性刺激，当有气味的空气进入鼻腔深部时，可使嗅细胞受到剌激而兴奋（去极化型感受器电位），再以电紧张方式触发轴突膜产生动作电位，沿轴突传向嗅球，进而传向嗅觉中枢引起嗅觉。嗅觉的七种基本气味：樟脑味、麝香味、花草味、乙醚味、薄荷味、辛辣味和腐腥味。每个嗅细胞只对一种或两种特殊的气味起反应，而且嗅球中不同部位的细胞也只对某种特殊的气味起反应。嗅觉的明显特征是适应性较快。产生适应的原因，不是感受器的反应性减弱，而是与中枢抑制有关。另外，不同动物的嗅觉敏感程度差异也很大。
二、味觉感受器和味觉的一般性质
味觉感受器是味蕾，感受细胞的顶端有纤毛，是味觉的表面感受器。当受到某些水溶性化学刺激时，可引起感受器兴奋。人的味觉由四种基本味觉组成，即：酸、甜、苦、咸。舌尖部对甜味、软腭和舌根部对苦味、舌两侧前部对咸味、舌两侧对酸味较敏感。人和动物对苦味的敏感程度高于其他味道。当苦味强烈时，可引起呕吐或停止进食，这是一种人体重要的保护性反应。四种基本味觉的换能或跨膜信号的转换机制并不完全一样。咸和酸的刺激通过特殊化学门控通道换能，甜味的引起要通过受体、G-蛋白和第二信使系统换能，苦味则由于物质结构不同而通过上述两种形式换能。
三、皮肤感觉感受器的功能
皮肤的感觉主要有四种：触压觉、冷觉、温觉和痛觉
1．触压觉：是指当皮肤受到触、压等机械刺激时所引起的感觉。触觉和压觉感受器可以是游离神经末梢（如角膜）、毛囊感受器或带有附属结构的环层小体（Pacinian小体）、Meissner小体、Ruffini小体和Merkel盘等。当感受器的适宜刺激即机械刺激引起感觉神经末梢变形时，导致机械门控式钠离子通道开放和钠离子内流，而产生感受器电位，再使神经纤维膜去极化达阈电位时，就产生动作电位，最后传入皮层特定感觉区域而产生触、压觉。
2．温度感觉：分冷觉和热觉，分别由冷、热感受器的兴奋所引起。
3．痛觉：痛觉是由可能损伤或已造成皮肤损伤的各种性质的刺激作用于游离神经末梢而引起，常伴有强烈的情绪反应。
【思考题】
1．近视眼与远视眼看远物时在调节上有何不同?
2．简述视网膜两种感光细胞的分布及其功能特征。
3．何谓视觉的三原色学说？决定这一理论的结构基础主要是什么?
4．何谓行波理论？决定这一理论的结构基础主要是什么?
5．前庭器官感受器的结构特点和适宜刺激是什么？
6．耳是如何对声音进行初步分析的？
【参考资料】
1. 姚泰主编. 生理学.第五版.北京：人民卫生出版社，2000
2. 姚泰主编. 人体生理学.第三版.北京：人民卫生出版社，2001
3. 范少光、汤浩、潘伟丰主编.人体生理学（二版）.北京：北京医科大学出版社，2000
4． 贺石林，李俊成、秦晓群主编.临床生理学.北京：科学出版社，2001
5. Guyton AC. Textbook of Medical Physiology, 10th edition, Philadelphia, Saunders , 2000
6. Ganong WF. Review of medical physiology(20th) 1999
|
